故事發生在二十一世紀初葉，全球氣候持續變暖導致陸地大面積被淹沒。由神秘AI控制的"霧之艦隊"突然出現并占領海域，其真實目的是阻止人類破壞地球生態系統。千早群像（興津和幸配音）作為士官候補生，意外成為擁有自主意識的潛水艇"伊401"的駕駛員。橿原杏平（宮下榮治配音）、八月一日靜香（東山奈央配音）等志同道合的戰友陸續集結，在海底要塞"柱之底"獲取新型武器后，這支特殊部隊展開奪回海域的作戰。隨著與霧之艦隊激戰升級，眾人逐漸發現艦隊核心隱藏著地球存續的真相。最終通過破解"元祖·霧之母艦"的秘密，人類與艦隊達成新的共存平衡，在保留海洋主權的同時重建陸上生存空間。