炎熱的夏天過去，枝上的樹葉慢慢轉(zhuǎn)成紅色。中央公園內(nèi)，松鼠、浣熊們發(fā)現(xiàn)過冬的堅(jiān)果根本不夠用，這群小動(dòng)物可能面臨一場(chǎng)前所未有的饑荒。松鼠塞利（威爾·阿奈特 Will Arnett 配音）和安迪（凱瑟琳·海格爾 Katherine Heigl 配音）奉命前去尋找堅(jiān)果，它們計(jì)劃打劫一輛堅(jiān)果車，誰知卻造成了一場(chǎng)大混亂，還導(dǎo)致好不容易到手的堅(jiān)果毀于大火。在此之后，塞利遭到流放，只有他的老鼠朋友巴蒂（羅伯特·丁克勒 Robert Tinkler 配音）自始至終跟著他。另一方面，安迪則和自我感覺良好的同伴格里森（布蘭登·費(fèi)舍 Brendan Fraser 配音）踏上尋找堅(jiān)果的征途。最終，安迪和塞利在一座庫藏豐富的堅(jiān)果店重逢，而那里的幕后老板竟然是一個(gè)臭名昭著、窮兇極惡的罪犯。螳螂捕蟬，黃雀在后，犯罪分子策劃新的劫案同時(shí)，卻不知有一群小動(dòng)物正準(zhǔn)備打劫他們。在對(duì)抗罪犯的過程中，塞利與安迪重修舊好并制定周密計(jì)劃，利用團(tuán)隊(duì)協(xié)作突破重重陷阱，成功奪取堅(jiān)果庫。當(dāng)中央公園的動(dòng)物們共同享用這場(chǎng)意外豐收時(shí)，塞利也重新獲得了族群的認(rèn)可。